Stress thermique en endurance – Produire

La chaleur est la forme finale de toute énergie, y compris pour le corps humain. Même au repos, le corps produit de la chaleur. Lors d’un effort physique, cette production de chaleur endogène (interne) augmente considérablement. Bien que rarement mise en avant, elle constitue pourtant l’un des premiers facteurs limitants de la performance. On peut comprendre facilement son impact en comparant les performances d’une personne dans un environnement à 10 °C et à 30 °C. Le corps s’appuie alors sur des mécanismes de thermorégulation, dont l’efficacité varie fortement selon les individus. Au même titre que la VO_2max par exemple, cette capacité peut être entraînée et améliorée. C’est notamment pour cela que depuis quelques années l’entraînement en chaleur fait son apparition. Les effets de celui-ci sont clairement sous-estimés, mais comme on le verra, l’impact sur la performance est loin d’être négligeable.

Avant même d’aborder les stratégies d’entraînement en conditions chaudes, il est essentiel de comprendre ce qui se joue dans le corps. Cette série en trois volets explore les mécanismes du stress thermique en endurance : la production de chaleur à l’effort, les échanges avec l’environnement, et les réponses physiologiques de l’organisme. À chacun de ces niveaux, des leviers existent pour limiter l’élévation de la température corporelle, et ainsi préserver la performance en conditions chaudes.

Enjeux

Pour bien comprendre l’enjeu de la chaleur sur la performance, et même sur la santé de façon plus globale, les résultats de l’étude de MANTZIOS et al. 2022 [3] sont particulièrement intéressants. Dans cette dernière, l’objectif était d’étudier l’effet des conditions météorologiques (température, humidité relative, vent, pression atmosphérique) sur la performance en course à pied, en fonction de la discipline (10 km, semi-marathon, marathon, ultramarathon). Pour cela, les résultats ont été analysés sur 1258 courses organisées entre 2010 et 2018 dans le monde entier.

Parmi tous les paramètres météorologiques, la température de l’air est le facteur le plus déterminant, expliquant 40 % de l’impact sur la performance, suivie de l’humidité relative (26 %), du rayonnement solaire (18 %) et de la vitesse du vent (16 %). Les modèles basés sur le WBGT (Wet-Bulb Globe Temperature, un indice plus complet intégrant humidité, rayonnement et vent détaillé dans le “En savoir plus” ci-dessous) offrent une prédiction encore plus fiable, avec des R² allant jusqu’à 0,96. Cela signifie qu’ils peuvent expliquer jusqu’à 96 % de la variabilité des performances dans certaines disciplines. En moyenne, la performance diminue de 0,4 % pour chaque degré au-dessus de 17,5 °C (≈ 15 °C WBGT) et de 0,3 % pour chaque degré en dessous de 10 °C (≈ 7,5 °C WBGT), températures à partir desquelles la chaleur ou le froid deviennent systématiquement pénalisants. Il s’agit d’un bon ordre de grandeur pour ajuster ses allures en fonction de la température.

Ces résultats sont visibles sur la figure ci-dessous tirée de [3].  Ce graphique illustre à quel point la performance diminue avec l’élévation de la température, que ce soit via la température de l’air ou le WBGT. Plus la courbe descend, plus la performance se dégrade. 

Figure 1 : Diminution de la performance (différence entre le temps de l’athlète et le record de l’épreuve) pour chaque degré de WBGT et de température de l’air dans les disciplines étudiées, adapté de [3]

Avec l’augmentation des températures liées au dérèglement climatique, la chaleur devient un facteur de plus en plus déterminant en course à pied. L’analyse de MANTZIOS et al. sur plus de 1200 épreuves met en avant que plus d’un quart, et jusqu’à la moitié pour certaines disciplines, se déroulent déjà sous des conditions de chaleur modérée à extrême, impactant directement la performance et augmentant les risques pour la santé. Dans ce contexte, il devient essentiel d’intégrer les paramètres environnementaux (notamment température et humidité) dans la préparation des athlètes et les stratégies de course, en particulier pour les efforts intenses et prolongés. Cela suppose de comprendre en profondeur comment le corps réagit à la chaleur (production de chaleur interne, échange de chaleur avec l’environnement extérieur, thermorégulation), d’anticiper son impact sur la performance, et surtout de s’y préparer concrètement à travers des protocoles d’acclimatation, une adaptation du pacing, une nutrition adaptée et des stratégies de cooling (rafraîchissement, choix vestimentaires, hydratation ciblée, etc.).

Bilan thermique

Si on réalise un bilan thermique sur le corps humain, ou autrement dit si on écrit la loi de conservation de l’énergie, on obtient l’équation suivante :

Cette équation revient à dire que, au repos, la chaleur qui s’accumule dans le corps résulte de la chaleur produite par le métabolisme et de la chaleur nette échangée par le corps avec l’environnement extérieur. L’expression de S permet de savoir en quelle proportion le corps se réchauffe. L’expression de S s’écrit mc_pΔT où c_p est la capacité calorifique massique du corps, c’est-à-dire l’énergie nécessaire pour élever la température de 1 kg de notre corps de 1 degré Celsius. Cette valeur est la même pour tous les individus, ce qui signifie que la variation de la température dans le corps dépend de la masse de la personne et de la différence entre la chaleur produite et la chaleur échangée avec l’extérieur.

Figure 2 : Interprétation de l’évolution de la température centrale

Lors d’un effort physique, il y a production d’énergie mécanique, que l’on notera E_méca, qui correspond à l’énergie utile pour réaliser un mouvement. L’équation 1 devient alors :

Le raisonnement est le même que précédemment. M – E_méca représente alors l’énergie thermique produite pour le corps pour pouvoir se déplacer, pédaler, et plus généralement, contracter ses muscles. M et E_méca sont liés et leur intéraction sera expliquée plus en détail dans la section suivante.

En résumé, l’évolution de la température corporelle est le résultat d’un équilibre entre l’énergie thermique produite à l’intérieur du corps (M – E_méca) et celle échangée par le corps avec l’extérieur (Q_ext). Pour rappel, l’objectif final est d’éviter que la température centrale n’augmente trop. Ce bilan d’énergie permet de voir que cela peut se faire en agissant soit sur la production de chaleur interne, soit sur la chaleur dissipée,  soit sur la chaleur captée de l’extérieur. 
L’idée de ce premier article est de s’intéresser à la production de chaleur interne. Un second article s’intéressera ensuite à la grandeur Q_ext, c’est-à-dire à la chaleur échangée avec l’environnement extérieur (chaleur dissipée et chaleur reçue par l’environnement extérieur).

Chaleur d’origine métabolique

Métabolisme énergétique

Lorsque l’on mange, le corps stocke de l’énergie. On sait par exemple que les glucides et les protéines contiennent environ 4 kcal/g et les lipides 9 kcal/g. Cela signifie que lorsque je mange un aliment qui contient 36 g de glucides, 10 g de protéines et 20 g de lipides, mon corps va capter 36×4+10×4+20×9 = 364 kcal. En revanche, ce n’est pas pour autant que mon corps va pouvoir ensuite utiliser 364 kcal d’énergie utile.

En effet, le corps utilise l’énergie sous forme d’ATP (adénosine triphosphate). C’est la forme finale de l’énergie disponible et utilisée dans le corps humain, et c’est cette molécule qui va permettre notamment la contraction musculaire via le processus d’hydrolyse de l’ATP (la réaction pour libérer l’énergie contenue dans l’ATP, voir « Pour aller plus loin ») [2]. Cela soulève notamment deux interrogations : 

• Pourquoi le corps n’utilise pas directement l’énergie qu’il ingère ? L’intérêt est notamment que l’utilisation de l’ATP pour le corps est plus facilement contrôlable [1]. Qui plus est, qui dit effort, dit contraction musculaire. Or cette contraction musculaire, qui est réalisée par les myofilaments de myosine et d’actine, ne peut se faire que grâce à la présence d’ATP, qui possède une forme particulière et adaptée, et de la réaction d’hydrolyse de l’ATP [2]. 
• Pourquoi le corps ne stocke pas l’énergie sous forme d’ATP mais la stocke sous forme de glycogène ou d’acides gras ? C’est simplement que le ratio entre le poids de la molécule d’ATP et la quantité d’énergie qu’elle contient est trop faible. En d’autres termes, pour une masse corporelle donnée, on stockerait beaucoup moins d’énergie avec de l’ATP qu’avec du glycogène (glucose stocké) [2]. 

Le corps va donc stocker l’énergie qu’il ingère sous forme de glycogène ou d‘acide gras, mais convertira ensuite ces molécules en ATP pour pouvoir réaliser la contraction musculaire pour les raisons évoquées précédemment. Néanmoins, cette conversion a un prix. En effet, la glycolyse par exemple, qui est le processus par lequel le corps transforme le glucose en ATP (et donc en énergie), permet de produire 32 mol d’ATP à partir d’une mole de glucose (d’après [2] en considérant la production d’ATP par la mitochondrie via le lactate). Par conséquent, si on compare l’énergie qu’on obtient directement via l’oxydation d’une mole glucose (soit 180 g de glucose), à l’énergie obtenue via l’hydrolyse de l’ATP fournie par une mole de glucose, on obtient respectivement d’après [1] :

• 686 kcal (oxydation d’une mole de glucose, C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 686 kcal)
• 448 kcal (oxydation de l’ATP prevenant de la glycolyse d’une mole de glucose)

Finalement, on observe ici un rendement de 448/686 = 65 %. Cela signifie que si on ingère 1000 kcal (de glucose), 350 seront perdus, essentiellement sous forme de chaleur, pour produire de l’énergie via l’ATP.

Conversion en travail mécanique

Comme vu précédemment, la conversion de l’énergie chimique du glycogène en ATP génère déjà une première production de chaleur : environ 35 % de l’énergie du glucose est dissipée dès ce stade. Mais ce n’est pas tout : pour passer de l’énergie chimique stockée dans l’ATP à de l’énergie mécanique réellement utile (courir, pédaler), une deuxième perte intervient au niveau des fibres musculaires elles-mêmes, avec un rendement de seulement 25 à 30 %. En somme, la production d’une certaine énergie mécanique utile implique une production nettement supérieure (environ 5 fois plus) d’énergie par le métabolisme, puisque la majorité se dissipe inévitablement sous forme de chaleur, exactement comme le moteur d’une voiture qui chauffe. Les différentes sources de production de chaleur endogène sont résumées sur la Figure 3 ci-dessous.

Figure 3 : Résumé des sources de production de chaleur lors de l’effort physique

En regardant comment se répartit cette énergie métabolique M, on obtient d’après [4] :

avec 

• $E_{meca}$ l’énergie mécanique produite, qui par unité de temps, (en pratique souvent exprimée en puissance W en Watts, qui n’est autre que l’énergie mécanique produite par seconde)
• Q_cond la chaleur transportée jusqu’à la peau par conduction (c’est-à-dire de proche en proche dans la matière)
• E_res et C_res respectivement la chaleur évacuée par évaporation et convection au niveau de la respiration

Avec cette équation, on retrouve bien le fait que toute l’énergie métabolique se retrouve soit convertie en travail mécanique utile, soit dissipée sous forme de chaleur (en interne via la conduction ou la respiration).

Plus précisément, une partie de la chaleur est transportée jusqu’à la peau par conduction (Q_cond) pour être ensuite être dissipée par rayonnement, convection ou évaporation. Une autre partie est évacuée via la respiration par convection (C_res) et évaporation (E_res). Concernant cette dernière, ces quantités peuvent s’exprimer de la façon suivante d’après [4] :

avec P_vap la pression de vapeur saturante, ce qui donne à 25°C :

E_res=0,07 × M soit 7 % de M

avec T_a la température ambiante en °C et z l’altitude en m, ce qui donne à 25 °C et 2 000 m d’altitude :

C_res= 0,01 × M soit 1% de M

Efficacité mécanique

Ce rendement du métabolisme autour de 20 % mis en avant dans la section précédente, permet de définir la notion d’efficacité métabolique et correspond au travail mécanique réalisé par les muscles, divisé par le travail métabolique réalisé par le corps [1] :

La détermination de ce ratio peut être intéressante pour connaître notre efficacité réelle, qui peut varier entre les individus, et évoluer avec l’entraînement pour un même athlète. En course à pied, la puissance étant moins représentative et utilisée, la puissance métabolique est souvent divisée par la vitesse de course. Il en résulte alors la notion de coût énergétique, qui s’exprime en en J/km. En pratique, cette grandeur est le plus souvent exprimée en mL d’O₂/km, ce qu’on appelle l’économie de course. Une économie de course élevée signifie que le coureur dépense peu d’oxygène par kilomètre parcouru. C’est un facteur de performance majeur en endurance, au même titre que la VO_2max ou le second seuil. Sa connaissance permet d’orienter les choix d’entraînement : si elle est faible, des séances spécifiques (travail technique, pliométrie, renforcement) peuvent être prioritaires ; si elle est déjà élevée, d’autres leviers seront plus discriminants.

Quand bien même déterminer son cout énergétique peut être pertinent, une autre grandeur peut être intéressante à déterminer : $M$. En effet, connaitre $M$, c’est finalement connaitre notre véritable dépense énergétique donc calorique (celle estimée par les montres étant peu fiables). Pour déterminer $M$, il existe plusieurs méthodes dites de calorimétrie directe ou indirecte. Une première façon est d’utiliser la ventilation et les échanges gazeux. On parle ici de calorimétrie indirecte. La connaissance du volume d’O₂ consommé par seconde (débit ventilatoire) avec le RER (Respiratory Exchange Ratio, qui est le volume de CO₂ produit divisé par le volume d’O₂ consommé) permet d’en déduire le taux d’énergie métabolique $\dot{M}$. La relation suivante permet de calculer $\dot{M}$ et d’en déduire $M$ en multpliant par la durée d’exercice [4].

avec e_c = 21,168 kJ/L le potentiel énergétique de l’O₂ pour l’oxydation des glucides (c pour carbohydrate).

Une approche complémentaire consiste à exploiter directement les données de température. En mesurant le gradient entre température centrale et température de peau (ce que permet le capteur CORE par exemple), il est possible d’estimer $Q_{cond}$, le flux thermique conduit à travers les tissus vers la peau. Les échanges avec l’extérieur n’apparaissent pas explicitement dans ce bilan interne : ils se reflètent dans l’évolution de la température de peau elle-même. Combinée à la mesure du travail externe et à une estimation des pertes respiratoires, cette approche permet de remonter à $M$ par le bilan thermique interne.

L’intérêt principal de cette approche est toutefois ailleurs : elle donne un accès direct à la température centrale, qui est la variable physiologique réellement limitante à l’effort en chaleur. C’est son élévation au-delà d’un certain seuil (généralement estimé autour de 39,5–40 °C) qui contraint la performance, indépendamment de la perception subjective de chaleur. Pouvoir la suivre en temps réel représente donc une information qualitativement différente de ce qu’offre la fréquence cardiaque ou la puissance seules.

Cinétique de température

La cinétique de la température centrale est fondamentalement différente de celle des autres variables physiologiques. Là où la fréquence cardiaque s’ajuste en quelques secondes à un changement d’intensité, la température réagit sur des échelles de plusieurs dizaines de minutes, avec une inertie thermique propre aux tissus biologiques. Le graphe ci-dessous l’illustre sur une séance de 30 minutes au-dessus du premier seuil dans un environnement chaud. À intensité maintenue constante, la fréquence cardiaque se stabilise rapidement. La température centrale, elle, n’a pas cessé d’augmenter pendant toute la durée de l’effort, et a continué de monter quelques minutes après l’arrêt.

La conséquence pratique est directe : si la température centrale atteint une valeur critique en cours d’effort, réduire l’intensité ne la fera pas baisser immédiatement. C’est cette inertie qui rend la gestion thermique fondamentalement préventive plutôt que corrective. À l’inverse, les efforts très courts (inférieurs à 5 à 10 minutes) ne seront généralement pas limités par la température centrale, qui n’a pas le temps d’atteindre une valeur critique. Le facteur thermique devient progressivement discriminant à mesure que la durée de l’effort augmente.

L’évolution de la température centrale par rapport à l’intensité représentée par la fréquence cardiaque sur la Figure 4 montre deux choses :

• Les cinétiques de la fréquence cardiaque et de la température centrale ne sont pas couplées : il est possible d’avoir une fréquence cardiaque stable et une température centrale qui augmente.
• L’intensité est de loi le levier le plus puissant sur la production de chaleur interne. Sur le graphe de la Figure 4, le saut de température entre la fin de l’échaufement et la fin de l’intervalle de 30′ actif est de l’ordre de 0,5 °C, ce qui est conséquent. Plus largement, une réduction de 10 % de la puissance de course diminue la puissance métabolique (et donc la production de chaleur par le métabolisme) dans les mêmes proportions.

Figure 4 : Illustration de la cinétique de la température centrale par rapport à la cinétique de FC sur une séance tempo

Conclusion

La production de chaleur interne $M$ est directement proportionnelle à l’intensité de l’effort. Pour un environnement extérieur donné, la seule variable sur laquelle le coureur peut agir est $E_{meca}$, autrement dit, sa vitesse ou sa puissance de course. Cette conclusion peut sembler inconfortable, mais elle est physiquement inévitable : un départ conservateur n’est pas une concession tactique, c’est la seule stratégie cohérente avec la cinétique lente de la température centrale.

En réalité, production de chaleur et dissipation agissent en concert, et c’est l’interaction de nombreux paramètres qui détermine l’évolution de la température corporelle. La physique permet néanmoins de modéliser cela avec une précision utile. C’est l’objet de la partie 2, qui s’intéresse aux mécanismes d’échange avec l’environnement extérieur.

Ce qu’il faut retenir de cet article :

• Le corps convertit environ 20 % de l’énergie métabolique en travail mécanique utile, le reste est dissipé sous forme de chaleur, inévitablement.
• D’un point de vue interne, le seul levier disponible pour limiter la production de chaleur est l’intensité de l’effort. La gestion du pacing n’est pas une option, c’est une contrainte physique. 
• La température centrale réagit lentement et continue de monter après l’arrêt de l’effort. Les décisions de pacing doivent être prises en amont, pas en réponse à une sensation de chaleur déjà installée.