Stress thermique en endurance – Produire

La chaleur est la forme finale de toute énergie, y compris pour le corps humain. Même au repos, le corps produit de la chaleur. Lors d’un effort physique, cette production de chaleur endogène (interne) augmente considérablement. Bien que rarement mise en avant, elle constitue pourtant l’un des premiers facteurs limitants de la performance. On peut comprendre facilement son impact en comparant les performances d’une personne à 10 °C et à 30 °C. Le corps s’appuie alors sur des mécanismes de thermorégulation, dont l’efficacité varie fortement selon les individus. Au même titre que la VO_2max par exemple, cette capacité peut être entraînée et améliorée. C’est notamment pour cela que depuis quelques années l’entraînement en chaleur fait son apparition. Les effets de celui-ci sont clairement sous-estimés, mais comme on le verra, l’impact sur la performance est loin d’être négligeable.

Avant même d’aborder les stratégies d’entraînement en conditions chaudes, il est essentiel de comprendre ce qui se joue dans le corps. Cette série en trois volets explore les mécanismes du stress thermique en endurance : la production de chaleur à l’effort, les échanges avec l’environnement, et les réponses physiologiques de l’organisme. À chacun de ces niveaux, des leviers existent pour limiter l’élévation de la température corporelle — et ainsi préserver la performance en conditions chaudes.

Enjeux

Pour bien comprendre l’enjeu de la chaleur sur la performance, et même sur la santé de façon plus globale, les résultats de l’étude de MANTZIOS et al. 2022 [3] sont particulièrement intéressants. Dans cette dernière, l’objectif était d’étudier l’effet des conditions météorologiques (température, humidité relative, vent, pression atmosphérique) sur la performance en course à pied d’endurance, en fonction de la discipline (10 km, semi-marathon, marathon, ultramarathon). Pour cela, les résultats ont été analysés sur 1258 courses organisées entre 2010 et 2018 dans le monde entier.

Parmi tous les paramètres météorologiques, la température de l’air est le facteur le plus déterminant, expliquant 40 % de l’impact sur la performance, suivie de l’humidité relative (26 %), du rayonnement solaire (18 %) et de la vitesse du vent (16 %). Les modèles basés sur le WBGT (Wet-Bulb Globe Temperature, un indice plus complet intégrant humidité, rayonnement et vent détaillé dans le “En savoir plus” ci-dessous) offrent une prédiction encore plus fiable, avec des R² allant jusqu’à 0,96, ce qui signifie qu’ils peuvent expliquer jusqu’à 96 % de la variabilité des performances dans certaines disciplines. En moyenne, la performance diminue de 0,4 % pour chaque degré au-dessus de 17,5 °C (≈ 15 °C WBGT) et de 0,3 % pour chaque degré en dessous de 10 °C (≈ 7,5 °C WBGT), températures à partir desquelles la chaleur ou le froid deviennent systématiquement pénalisants. Il s’agit d’un bon ordre de grandeur pour ajuster ses allures en fonction de la température.

Ces résultats sont visibles sur la figure ci-dessous tirée de [3].  Ce graphique illustre à quel point la performance diminue avec l’élévation de la température, que ce soit via la température de l’air ou le WBGT. Plus la courbe descend, plus la performance se dégrade. 

Figure 1 : Diminution de la performance (différence entre le temps de l’athlète et le record de l’épreuve) pour chaque degré de WBGT et de température de l’air dans les disciplines étudiées, adapté de [3]

Avec l’augmentation des températures liées au dérèglement climatique, la chaleur devient un facteur de plus en plus déterminant en course à pied. L’analyse de MANTZIOS et al. sur plus de 1200 épreuves met en avant que plus d’un quart — et jusqu’à la moitié pour certaines disciplines — se déroulent déjà sous des conditions de chaleur modérée à extrême, impactant directement la performance et augmentant les risques pour la santé. Dans ce contexte, il devient essentiel d’intégrer les paramètres environnementaux (notamment température et humidité) dans la préparation des athlètes et les stratégies de course, en particulier pour les efforts intenses et prolongés. Cela suppose de comprendre en profondeur comment le corps réagit à la chaleur (production de chaleur interne, échange de chaleur avec l’environnement extérieur, thermorégulation), d’anticiper son impact sur la performance (baisse de performance, ralentissement, stratégies de refroidissement), et surtout de s’y préparer concrètement à travers des protocoles d’acclimatation, une adaptation du pacing, une nutrition adaptée et des stratégies de mitigation (rafraîchissement, choix vestimentaires, hydratation ciblée, etc.).

Bilan thermique

Si on réalise un bilan thermique sur le corps humain, ou autrement dit si on écrit la loi de conservation de l’énergie, on obtient l’équation suivante :

Cette équation revient à dire que, au repos, la chaleur qui s’accumule dans le corps résulte de la chaleur produite par le métabolisme et de la chaleur nette échangée par le corps avec l’environnement extérieur. L’expression de S permet de savoir en quelle proportion le corps se réchauffe. L’expression de S s’écrit mc_pΔT où c_p est la capacité calorifique massique du corps, c’est-à-dire l’énergie nécessaire pour élever la température de 1 kg de notre corps de 1 degré Celsius. Cette valeur est commune ce qui signifie que, pour une production et une dissipation fixée, la chaleur stockée dans le corps dépend de la masse de la personne et de la différence entre la chaleur produite et la chaleur échangée avec l’extérieur.

Figure 2 : Interprétation de l’évolution de la température centrale

Lors d’un effort physique, il y a production d’énergie mécanique, que l’on notera E_méca, qui correspond à l’énergie utile pour réaliser un mouvement. L’équation devient alors :

Le raisonnement est le même que précédemment. M – E_méca représente alors l’énergie thermique produite pour le corps pour pouvoir se déplacer, pédaler, et plus généralement, contracter ses muscles. M et E_méca sont liés et leur intéraction sera expliquée plus en détail dans la section suivante.

En résumé, l’évolution de la température corporelle est le résultat d’un équilibre entre l’énergie thermique produite à l’intérieur du corps (M – E_méca) et celle échangée par le corps avec l’extérieur (Q_ext). Pour rappel, l’objectif final est d’éviter que la température centrale n’augmente trop. Ce bilan d’énergie permet de voir que cela peut se faire en agissant soit sur la production de chaleur interne, soit sur la chaleur dissipée,  soit sur la chaleur captée de l’extérieur. 
L’idée de ce premier article est de s’intéresser à la production de chaleur interne. Un second article s’intéressera ensuite à la grandeur Q_ext, c’est-à-dire à la chaleur échangée avec l’environnement extérieur (chaleur dissipée et chaleur reçue par l’environnement extérieur).

Production de chaleur

Production et stockage de l’énergie dans le corps humain

En mangeant, le corps va stocker de l’énergie. On sait par exemple que les glucides contiennent environ 4 kcal/g, les protéines 4 kcal/g et les lipides 9 kcal/g. Cela signifie que lorsque je mange un aliment qui contient 36 g de glucides, 10 g de protéine et 20 g de lipides, mon corps va capter 36×4+10×4+20×9 = 364 kcal. En revanche, ce n’est pas pour autant que mon corps va pouvoir ensuite utiliser 364 kcal d’énergie utile.

En effet, le corps utilise l’énergie sous forme d’ATP (adénosine triohosphate). C’est la forme finale de l’énergie disponible et utilisée dans le corps humain, et c’est cette molécule qui va permettre notamment la contraction musculaire via le processus d’hydrolyse de l’ATP (la réaction pour libérer l’énergie contenue dans l’ATP, voir note) [2]. On pourrait se demander alors deux choses : 

• pourquoi le corps n’utilise pas directement l’énergie qu’il ingère ? L’intérêt est notamment que l’utilisation de l’ATP pour le corps est plus facilement contrôlable [1]. Qui plus est, qui dit effort, dit contraction musculaire. Or cette contraction musculaire, qui est réalisée par les myofilaments de myosine et d’actine (filaments protéiques qui composent les sarcomères qui sont la plus petite unité fonctionnelle du muscle) ne peut se faire que grâce à la présence d’ATP, qui possède une forme particulière et adaptée, et de la réaction d’hydrolyse de l’ATP [2]. 
• pourquoi le corps ne stocke pas l’énergie sous forme d’ATP mais la stocke sous forme de glycogène ou d’acides gras ? C’est simplement que le ratio entre le poids de la molécule d’ATP et la quantité d’énergie qu’elle contient est trop faible. En d’autres termes, pour une masse corporelle donnée, on stockerait beaucoup moins d’énergie avec de l’ATP qu’avec du glycogène (glucose stocké) [2]. 

Le corps va donc stocker l’énergie qu’il ingère sous forme de glycogène ou d‘acide gras, mais convertira ensuite ces molécules en ATP pour pouvoir réaliser la contraction musculaire pour les raisons évoquées précédemment. Néanmoins, cette conversion a un prix. En effet, la glycolyse par exemple, qui est le processus par lequel le corps transforme le glucose en ATP (et donc en énergie), permet de produire 32 mol d’ATP (d’après [2] en considérant la production d’ATP par la mitochondrie via le lactate). Si on compare l’oxydation d’une mole glucose (soit 180 g de glucose), à l’hydrolyse de l’ATP fournie par une mole de glucose, on obtient respectivement d’après [1] :

Finalement, on voit que le corps à un rendement de 448/686 = 65 %. Cela signifie que si on ingère 1000 kcal, 350 seront perdus, essentiellement sous forme de chaleur, pour produire de l’énergie via l’ATP.

La première équation permet également de déterminer le potentiel énergétique d’un litre de dioxygène, ce qui peut être intéressant pour mesurer la dépense énergétique via la mesure de la ventilation (VO₂). On peut voir qu’avec 6 mol d’O₂ (et une mole de glucose, soit 180 g), on fournit 686 kcal. En condition standard (pression atmosphérique et 0 °C), 6 mol de O₂ représentent 134,4 L d’après la loi des gaz parfaits. Cela signifie que 1L d’oxygène permet de produire, en présence du glucose, 5.5 kcal. Ce raisonnement permet donc de voir qu’il y a un lien entre le volume d’oxygène et le potentiel énergétique. Cette quantité d’énergie pour 1 L d’O₂ a été déterminée dans le cas de sa réaction avec le glucose. Mais le glucose n’est pas la seule source d’énergie pour le corps et cette quantité d’énergie est différente en fonction du substrat. 

En déterminant l’équivalent calorifique du CO₂ de la même façon pour un substrat considéré, cela permet de définir la notion de RER, respiratory exchange ratio, qui est le volume de CO₂ produit divisé par le volume d’O₂ consommé. Comme le montre le tableau ci-dessous, en mesurant ces deux grandeurs et en calculant le RER, il est possible de savoir quel substrat énergétique est utilisé en majorité. Connaissant le potentiel énergétique du dioxygène pour les différents substrats, cela permet également, comme il le sera expliqué plus loin, de déterminer la dépense calorique. 

Tableau 1 : Valeur calorique, équivalents énergétiques et RER pour les différents substrats énergétiques

Cette notion de RER à néanmoins des limites à haute intensité du fait l’augmentation du volume de CO₂ expiré (VCO₂) liée à l’hyperventilation, qui va avoir tendance à surestimé le taux d’oxydation des glucides. En réalité, l’utilisation des lipides n’est jamais complètement nulle, de même que l’utilisation des glucides ne l’ai pas non plus à très basse intensité [5].

Production de chaleur par le métabolisme

Pour produire une certaine puissance, qu’on notera W et qui s’exprime en Watt, par exemple 200 W sur le vélo, le métabolisme, qui est l’ensemble des transformations chimiques et biologiques qui s’accomplissent dans l’organisme, va devoir produire encore plus de puissance. En effet, le rendement du corps humain n’étant pas de 1, une partie sera dissipée sous forme de chaleur. De la même façon que sur une voiture, le moteur chauffe.

Par conséquent, si on considère uniquement le système corps humain sans tenir compte de l’extérieur et qu’on regarde plus en détail cette notion de production d’énergie par le métabolisme M, on obtient l’équation suivante d’après [4] :

avec 

• Q_cond la chaleur transportée jusqu’à la peau par conduction (c’est-à-dire de proche en proche dans la matière)
• E_res et C_res respectivement la chaleur évacuée par évaporation et convection au niveau de la respiration

Cette équation traduit le fait que pour produire une certaine puissance W, le corps doit produire une puissance métabolique égale à la puissance mécanique plus la production de chaleur qui en résulte.

Qui plus est, comme le montre cette équation et l’illustre le schéma ci-dessous, une partie de la chaleur est transportée jusqu’à la peau par conduction (Q_cond) pour être ensuite être dissipée par rayonnement, convection ou évaporation. Une autre partie est évacuée via la respiration par convection (C_res) et évaporation (E_res). Concernant cette dernière, ces quantités peuvent s’exprimer de la façon suivante d’après [4] :

avec P_vap la pression de vapeur saturante, ce qui donne à 25°C :

E_res=0,07 × M soit 7 % de M

avec T_a la température ambiante en °C et z l’altitude en m, ce qui donne à 25 °C et 2 000 m d’altitude :

C_res= 0,01 × M soit 1% de M

Ces deux termes sont donc clairement négligeables. On peut donc considérer que l’intégralité de la puissance produite par le métabolisme et qui n’est pas utilisée pour produire un travail mécanique est transportée jusqu’à la peau par conduction. Là où c’est intéressant, c’est que cela signifie que connaître la température centrale et la température de la peau permet d’en déduire Q_cond et donc M, W étant connu (les watt sur un vélo) et E_res et C_res étant négligeables. On y reviendra juste après.

Notion d’efficacité

Un des intérêts de connaître la proportion de puissance perdue sous forme de chaleur (Q_cond) et de connaître M est de déterminer l’énergie réellement dépensée par le métabolisme pour produire une puissance donnée. L’ordre de grandeur de ce rendement est de 0,18 à 0,22. Ce rendement prend en compte les 61 % liés à la conversion des macronutriments en ATP. Cela signifie que pour produire 200 W, le corps devra produire environ 200/0,2 = 1 000 W, les 800 W supplémentaires étant dissipés sous forme de chaleur. On peut déjà commencer à s’apercevoir que sans mécanismes de dissipation de la chaleur, la température du corps monterait très vite. Ce rendement du métabolisme s’appelle également efficacité métabolique et correspond au travail mécanique réalisé par les muscles, divisé par le travail métabolique réalisé par le corps, et qui s’écrit [1] :

Connaître notre efficacité métabolique peut être intéressant puisqu’en progressant, le corps dépensera moins d’énergie pour réaliser le même travail. Déterminer M permet également de déterminer notre véritable dépense calorique (celle estimée par les montres étant peu fiables). Pour déterminer M, et en déduire notre rendement, il existe plusieurs méthodes dites de calorimétrie directe ou indirecte. Une première façon introduite plus haut est d’utiliser la ventilation. On parle ici de calorimétrie indirecte. La connaissance du volume de O₂ consommé par seconde (débit ventilatoire) avec le RER permet d’en déduire le taux d’énergie métabolique produite puisque le potentiel énergétique de l’O₂ est connu pour les différents substrats. La relation suivante par exemple permet de calculer M [X].

avec e_c le potentiel énergétique de l’O₂ pour l’oxydation des glucides (c pour carbohydrate) et e_f le potentiel énergétique de l’O₂ pour l’oxydation des graisses (f pour fat).

Une autre méthode de calorimétrie, appelée directe, consisterait à déterminer la puissance thermique conduit jusqu’à la peau (Q_cond dans l’équation 4) en mesurant de température interne et au niveau de la peau via des capteurs comme le capteur CORE. Comme expliqué plus haut, en déterminant Q_cond, et connaissant le travail externe produit (les watts sur un vélo par exemple), il est possible d’en déduire M. L’avantage de cette méthode facilement permise par des capteurs comme le capteur CORE est qu’elle offre la possibilité d’avoir directement accès à la métrique qui nous intéresse qui est la température interne. En effet, c’est l’atteinte d’une certaine température élevée qui va limiter performance. Pouvoir suivre cette donnée est donc très intéressant, sans compter le fait que cela permet de monitorer avec précision les séances d’entraînement en chaleur.

Cinétique de température

Pour ajouter du sens à cela, il est important de comprendre que la cinétique de la température du corps est beaucoup plus lente que la fréquence cardiaque entre autres. Sur le graphe ci-dessous il est possible de voir l’évolution de la fréquence cardiaque et de la température centrale mesurée avec le capteur CORE lors d’une séance de 30’ de tempo. Malgré une intensité constante représentée par une fréquence cardiaque stable, la température centrale n’a pas cessé d’augmenter jusqu’à atteindre sa valeur maximale après les 30’ de tempo, pendant la récupération. On comprend facilement, au vue de la cinétique de la température, que si on atteint une température trop élevée, c’est trop tard… ou du moins, diminuer l’intensité ne réduira pas la température instantanément, voire ne suffira pas à la faire baisser. Cela montre aussi que les épreuves très courtes ne seront pas limitées par une température corporelle trop importante, puisque la température n’aura pas le temps d’atteindre une valeur critique.

Figure 4 : Illustration de la cinétique de la température centrale par rapport à la cinétique de FC sur une séance tempo

Conclusion

Maintenant que l’on comprends comment fonctionne cette production de chaleur interne M, on peut voir que, pour un environnement extérieur donné (Q_ext fixe) avec une température extérieure importante et/ou un fort taux d’humidité, il n’y a qu’une seule façon de réduire la production de chaleur interne et donc la température du corps. La seule variable sur laquelle il est possible d’agir dans l’équation 5 est W, autrement dit, la vitesse (ou puissance) de course. Cela peut paraître trivial et peu intéressant parce que ce que l’on souhaite ce n’est pas réduire sa vitesse, au contraire. Pourtant une bonne stratégie de pacing, généralement en négative split, est la meilleure solution pour limiter l’augmentation de sa température interne, surtout quand on connait la cinétique de la température centrale.

En réalité, les mécanismes de production de chaleur et de dissipation agissent en concert et ce sont des dizaines de paramètres qui interagissent entre eux et qui font que notre température évolue comme telle. Néanmoins, la physique permet de modéliser cela assez “simplement”, et d’avoir une vision très proche de la réalité. Cet article s’est concentré sur la production de chaleur interne, qui est une des composantes influençant la température du corps. Ce qu’il faut retenir c’est que :

• Le corps est peu efficace, et produit beaucoup de chaleur.
• D’un point de vue interne, le seul moyen de limiter l’augmentation de la température (qui va finir par limiter la performance surtout en climat chaud) est de gérer le pacing.  
• L’augmentation de la température est très lente, et les choix de pacing doivent être fait en amont et pas une fois la température centrale critique atteinte.